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核糖核苷酸 (ribotide) 由一分子磷酸、一分子核糖(一种五碳糖)、一分子含氮碱基构成。核糖核苷酸分成腺嘌呤核糖核苷酸、鸟嘌呤核糖核苷酸、胞嘧啶核糖核苷酸、尿嘧啶核糖核苷酸。
核糖核苷酸是核糖核酸(RNA)的构成物质,由一分子碱基,一分子五碳糖,一分子磷酸构成。而四种核糖核苷酸就是由四种碱基(腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)、尿嘧啶(U))构成的。当然DNA也含四种碱基,只不过RNA和DNA中一个有尿嘧啶(U),一个有胸腺嘧啶(T)。核糖核苷酸一般存在于细胞质中,包括了核糖体中的tRNA和rRNA、线粒体和叶绿体中的遗传物质RNA、细胞质和细胞核中的mRNA它们的基本单位。
由许多核苷酸聚合而成的生物大分子化合物,为生命的最基本物质之一。最早由米歇尔于1868年在脓细胞中发现和分离出来。核酸广泛存在于所有动物、植物细胞、微生物内、生物体内核酸常与蛋白质结合形成核蛋白。不同的核酸,其化学组成、核苷酸排列顺序等不同。根据化学组成不同,核酸可分为核糖核酸(简称RNA)和脱氧核糖核酸(简称DNA)。DNA是储存、复制和传递遗传信息的主要物质基础,RNA在蛋白质合成过程中起着重要作用。
转移核糖核酸,简称tRNA,起着携带和转移活化氨基酸的作用;
信使核糖核酸,简称mRNA,是合成蛋白质的模板;
核糖体的核糖核酸,简称rRNA,是细胞合成蛋白质的主要场所。
核酸不仅是基本的遗传物质,而且在蛋白质的生物合成上也占重要位置,因而在生长、遗传、变异等一系列重大生命现象中起决定性的作用。
生物的遗传信息,一方面通过DNA的复制,一代一代地传递下去;另一方面在后代的个体发育中,它又以一定方式反映到蛋白质的分子结构上,导致后代表现出与亲代相似的性状。前者是遗传信息的传递过程,后者是遗传信息的表达过程。1.遗传信息的转录 所谓“转录”是指遗传信息由DNA传递到mRNA上。遗传信息的转录过程是在RNA聚合酶的催化作用下进行的。当RNA聚合酶与DNA分子的某一起动部位相结合时,DNA的这一特定片段的双股螺旋解开,以其中的一条链为模板,聚合酶沿着该链移动,按着上述碱基配对法则,使细胞里已经制成的四种核苷酸(分别含有碱基A、G、C、U)聚合成与该片段相对应的(或者说互补的)mRNA分子。这样,DNA中的遗传信息便“转录”到了mRNA上。tRNA和rRNA的合成方式与mRNA相似,所不同的是mRNA可以翻译成蛋白质,而tRNA和rRNA则不再翻译成相应的蛋白质了。2.遗传信息的翻译 所谓“翻译”就是将mRNA上的遗传密码翻译为蛋白质的过程。在64个密码子中有61个是各种氨基酸的密码子。一种氨基酸可以只有一个密码子,如色氨酸只有UGG一个密码子也可以有数个密码子,如苏氨酸有4个密码子,ACU、ACC、ACA、ACG。一种氨基酸可以由几种不同的密码子决定,这种情况叫做密码子的兼并性。此外,还有三个密码子UAA、UAG、UGA,它们并不决定任何氨基酸,但在蛋白质合成过程中,它们却是肽链增长的停止信号,所以又把这三个密码子叫做终止密码子。另外,密码子AUG和GUG除了分别决定甲硫氨酸和缬氨酸以外,还是翻译的起始信号,叫做起始密码子。应该指出,当AUG和GUG不在起始点时,编码甲硫氨酸和缬氨酸在起始点时,原核细胞的翻译过程证明,AUG将编码甲酰甲硫氨酸。肽链开始合成后不久,甲酰基会被甲酰基酶切除掉,有些原核细胞中甚至还可以切除邻近开头的几个氨基酸。至于GUG作为起始密码子,到目前为止只在一种噬菌体的蛋白中发现过在正常情况下,它是缬氨酸的密码子,但当缺失正常起始密码子时,可由它充当。遗传密码的整个翻译过程包括:起译、接肽和终止三个阶段。但完成翻译工作要先做两件事:一是把氨基酸活化起来二是把氨基酸送到“装配”蛋白质的“机器”(核糖体)上去。在蛋白质合成之前,细胞内的各种氨基酸,首先在某些酶的催化作用下,与ATP结合在一起,形成带有许多能量的活化氨基酸。然后,这些被激活的氨基酸与特定的tRNA结合起来,被运送到核糖体上去。tRNA是一种相对分子质量低的RNA,一般由75个核苷酸组成。核苷酸链的一端总有CCA这样的碱基序列,氨基酸就附在有CCA的这一端上。tRNA核苷酸链的另一端有一个由3个碱基组成的反密码区,这3个碱基与mRNA上相应的密码子成互补关系,可以配对,称为反密码子。例如,密码子是UCU,反密码子是AGA。反密码子与mRNA上的密码子配对,就保证了tRNA所携带的氨基酸在合成蛋白质时被放到正确的位置上。可见,tRNA分子的特殊的结构保证了每一种tRNA只能够运载一种特定的氨基酸分子到mRNA上特定的位置上去。例如丙氨酸tRNA就只能接受活化的丙氨酸,并且把它送到mRNA上相应的位置上去。3.遗传信息的传递方向 这就是20世纪50年代末到60年代初确立的蛋白质合成的中心法则。后来,到了1970年,特明(H.M.Temin,1934c)等人发现在一些RNA病毒感染的细胞中出现了以病毒RNA为模板合成的DNA(具体情况参看下述的“逆转录”问题)。在这里,遗传信息由RNA传向DNA,称为逆转录(或反转录)。促成这一反应的酶,称为逆向转录酶(反转录酶)。随后又发现只含RNA的病毒侵染细胞以后,它的RNA本身可以作为“模子合成一条负链的RNA,然后再由负链的RNA合成更多正链(即与原来的病毒RNA一样)的RNA。以后人们又在真核细胞中也发现了逆转录现象。
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